Что такое ресинтез атф. Биохимия физической работы
Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:
а) Максимальная мощность или максимальная скорость — это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того, что 1 ммоль АТФ (506 мг) соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж). Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин·кг мышечной ткани или соответственно Дж/мин·кг мышечной ткани.
б) Время развертывания — это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, т.е. для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени (с., мин.).
в) Время сохранения или поддержания максимальной мощности это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью. Единицы измерения — с., мин., часы.
г) Метаболическая ёмкость — это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.
аэробные и анаэробные.
Аэробный путь ресинтеза АТФ (синонимы: тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование ) — это основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород — О2 , доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез 3 молекул АТФ.
В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:
Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) — цикла Кребса (изолимонная, a-кетоглутаровая, янтарная и яблочная кислоты). Цикл Кребса — это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до СО2 и Н2 О. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.
Итоговое уравнение ЦТК:
СН3СО~SКоА + 1/2 О2 KoA-SH + 2 CO2 +H2O
Ацетил-кофермент А Кофермент А
12 АДФ + 12 Н3РО4 12 АТФ
В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты:
Углеводы +О2
+О2 +О2
Жиры Ацетил-КоА 2 СО2 +Н2О
+О2 ЦТК
Читайте также:
Покоящаяся мышца, подобно другим тканям, для поддержания постоянства своего состава и непрерывного протекания метаболических процессов, требует постоянного обеспечения АТФ.
В то же время мышца сильно отличается от других тканей тем, что ее потребность в энергии в форме АТФ при сокращении мышцы может почти мгновенно возрастать в 200 раз.
Бо́льшая концентрация АТФ приводит к угнетению миозиновой АТФазы, что препятствует образованию спаек между миозином и актином, а следовательно — мышечному сокращению.
С другой стороны, концентрация АТФ не может быть ниже 0,1%, поскольку при этом перестает действовать кальциевый насос в пузырьках саркоплазматического ретикулума, и мышца будет сокращаться вплоть до полного исчерпания запасов АТФ и развитияригора — стойкого непроходящего сокращения.
Запасов АТФ в мышце достаточно на 3 — 4 одиночных сокращения. Следовательно, необходимо постоянное и весьма интенсивное восполнение АТФ — ее ресинтез.
Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществляться как в ходе реакций, идущих в анаэробных условиях, так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода.
В скелетных мышцах выявлены три вида анаэробных процессов, в ходе которых возможен ресинтез АТФ, и один аэробный.
Рассмотрим все процессы ресинтеза АТФ в мышце и порядок их включения.
Креатинкиназная реакция. Первым и самым быстрым процессом ресинтеза АТФ является Креатинкиназная реакция.
Креатинфосфат (Кф) — макроэргическое вещество (глава 5), которое при исчерпании запасов АТФ в работающей мышце отдает фосфорильную группу на АДФ:
Катализирует этот процесс креатинкиназа, которая относится к фосфотрансферазам (по названию фермента назван рассматриваемый процесс).
АТФ и креатин находятся рядом и вблизи от сократительных элементов мышечного волокна.
Как только уровень АТФ начинает снижаться, немедленно запускается Креатинкиназная реакция, обеспечивающая ресинтез АТФ. Скорость расщепления Кф в работающей мышце прямо пропорциональна интенсивности выполняемой работы и величине мышечного напряжения.
В первые секунды после начала работы, пока концентрация Кф высока, высока и активность креатинкиназы.
Почти все количество АДФ, образовавшейся при распаде АТФ, вовлекается в этот процесс, блокируя тем самым другие процессы ресинтеза АТФ в мышце. После того как запасы Кф в мышцах будут исчерпаны примерно на 1/3, скорость креатинкиназной реакции будет снижаться; это вызовет включение других процессов ресинтеза АТФ.
Креатинкиназная реакция обратима.
Во время мышечной работы преобладает прямая реакция, пополняющая запасы АТФ, в период покоя — обратная реакция, восстанавливающая концентрацию Кф в мышце. Однако ресинтез Кф возможен от части и по ходу длительной мышечной работы, совершаемой в аэробных условиях.
Креатинкиназная реакция играет основную роль в энергообеспечении кратковременных упражнений максимальной мощности — бег на короткие дистанции, прыжки, метание, тяжелоатлетические упражнения.
Гликолиз. Следующий путь ресинтеза АТФ — гликолиз.
Подробно этот метаболический путь был рассмотрен в главе 6. Ферменты, катализирующие реакции гликолиза, локализованы на мембранах саркоплазматического ретикулума и в саркоплазме мышечных клеток. Гликогенфосфорилаза и гексокиназа — ферменты гликогенолиза и первой реакции гликолиза — активируются при повышении в саркоплазме содержания АДФ и фосфорной кислоты.
Как было показано выше (глава 9), энергетический эффект гликолиза невелик и составляет всего 2 моль АТФ на 1 моль глюкозо-1-фосфата, полученного при фосфоролизе гликогена.
Кроме того, следует учесть, что примерно половина всей выделяемой энергии в данном процессе превращается в тепло и не может использоваться при работе мышц; при этом температура мышц повышается до 41 — 42°С.
Конечным продуктом гликолиза является молочная кислота. Накапливаясь в мышцах, она вызывает изменение концентрации ионов водорода во внутриклеточной среде, т.е. происходит сдвиг рН среды в кислую область.
В слабокислой среде происходит активация ферментов цепи дыхания в митохондриях, с одной стороны, и угнетение ферментов, регулирующих сокращение мышц (АТФазы миофибрилл) и скорость ресинтеза АТФ в анаэробных условиях, с другой. Но, прежде чем перейти к рассмотрению процесса ресинтеза АТФ в аэробных условиях, отметим, что гликолиз играет важную роль в энергообеспечении упражнений, продолжительность которых составляет от 30 до 150 с. К ним относятся бег на средние дистанции, плавание на 100 и 200 м, велосипедные гонки на треке и др.
За счет гликолиза совершаются длительные ускорения по ходу упражнения и на финише дистанции.
Ресинтез АТФ в аэробных условиях. Аэробным процессом ресинтеза АТФ служит окисление глюкозы до оксида углерода (IV) и воды. В главе 6 был подробно рассмотрен этот многостадийный процесс, а в главе 9 рассчитан его энергетический эффект. Сопоставляя энергетические эффекты гликолиза и полного распада глюкозы в аэробных условиях, можно констатировать, что второй процесс отличается наибольшей производительностью.
Общий выход энергии при аэробном процессе в 19 раз превышает таковой при гликолизе.
Обратим внимание на тот факт, что АТФ, образующаяся в митохондриях при окислительном фосфорилировании, недоступна АТФазам, локализованным в саркоплазме мышечных клеток, так как внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для заряженных нуклеотидов. Поэтому существует система активного транспорта АТФ из матрикса митохондрий в саркоплазму.
Сначала транслоказа осуществляет перенос АТФ из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство, где АТФ вступает во взаимодействие с креатином, проникающим из саркоплазмы. Это взаимодействие катализирует митохондриальная креатинкиназа, которая локализована во внешней мембране митохондрий.
Образующийся креатинфосфат снова переходит в саркоплазму, где отдает снятый с АТФ остаток фосфорной кислоты на саркоплазматическую АДФ.
Эффективность образования АТФ в процессе окислительного фосфорилирования зависит от снабжения мышцы кислородом.
В работающей мышце запасы кислорода невелики: небольшое количество кислорода растворено в саркоплазме, часть кислорода находится в связанном с миоглобином мышц состоянии.
Основное количество кислорода, нужного мышце для аэробного ресинтеза АТФ, доставляется через систему легочного дыхания и кровообращения.
Для образования 1 моль АТФ в процессе окислительного фосфорилирования требуется 3,45 л кислорода; такое количество кислорода потребляется в покое за 10 — 15 мин, а при интенсивной мышечной деятельности — за 1 мин.
Миокиназная реакция происходит в мышце при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме, когда возможности других путей почти исчерпаны или близки к тому.
Суть этой реакции состоит в том, что при взаимодействии 2 молекул АДФ образуется 1 молекула АТФ:
| миокиназа |
| -----→ |
Условия для включения миокиназной реакции возникают при выраженном мышечном утоплении.
Поэтому миокиназную реакцию следует рассматривать как "аварийный" механизм. Миокиназная реакция мало эффективна, так как из двух молекул АДФ образуется только одна молекула АТФ. Возникшая в результате миокиназной реакции АМФ может путем дезаминирования превращаться в инозинмонофосфат, который не является участником энергетического обмена. Однако увеличение концентрации АМФ в саркоплазме оказывает активирующее действие на ряд ферментов гликолиза, что приводит к повышению скорости анаэробного ресинтеза АТФ.
В данном случае миокиназная реакция выполняет роль своеобразного метаболического усилителя, способствующего передаче сигнала от АТФазы миофибрилл на АТФ-синтезирующие системы клетки.
Похожая информация:
Поиск на сайте:
Аэробный путь ресинтеза АТФ иначе называется тканевым дыханием – это основной способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород, доставляемый в мышцы кровью, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.
Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез трех молекул АТФ.
Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК).
ЦТК – это завершающий этап катаболизма в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до углекислого газа и воды. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается четыре пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.
В свою очередь ацетилкофермент А может образовываться из углеводов, жиров аминокислот, то есть через это соединение в ЦТК вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты.
Скорость аэробного обмена АТФ контролируется содержанием в мышечных клетках AДФ, который является активатором ферментов тканевого дыхания. При мышечной работе происходит накопление AДФ. Избыток AДФ ускоряет тканевое дыхание, и оно может достигнуть максимальной интенсивности.
Другим активатором ресинтеза АТФ является углекислый газ.
Избыток этого газа в крови активирует дыхательный центр головного мозга, что в итоге приводит к повышению скорости кровообращения и улучшению снабжения мышцы кислородом.
Максимальная мощность
аэробного пути составляет 350 -450 кал/мин-кг. По сравнению с анаэробными путями ресинтеза АТФ тканевое дыхание облает более низкими показателями, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы.
Поэтому за счет аэробной пути ресинтеза АТФ могут осуществляться только физические нагрузки умеренной мощности.
Время развертывания
составляет 3 – 4 минуты, но у хорошо тренированных спортсменов может составлять 1 мин.
Это связано с тем, что на доставку кислорода в митохондрии требуется перестройка практически всех систем организма.
Время работы с максимальной мощностью
составляет десятки минут. Это дает возможность использовать данный путь при длительной работе мышц.
По сравнению с другими идущими в мышечных клетках процессами ресинтеза АТФ аэробный путь имеет ряд преимуществ.
1. Экономичность: из одной молекулы гликогена образуется 39 молекул АТФ, при анаэробном гликолизе только 3 молекулы.
2. Универсальность в качестве начальных субстратов здесь выступают разнообразные вещества: углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела, аминокислоты.
3. Очень большая продолжительность работы. В покое скорость аэробного ресинтеза АТФ может быть небольшой, но при физических нагрузках она может стать максимальной.
Однако есть и недостатки.
1. Обязательное потребление кислорода, что ограничено скоростью доставки кислорода в мышцы и скоростью проникновения кислорода через мембрану митохондрий.
2. Большое время развертывания.
Ресинтез атф при выполнении физических нагрузок
3. Небольшую по максимальной величине мощность.
Поэтому мышечная деятельность, свойственная большинству видов спорта, не может быть полностью получена этим путем ресинтеза АТФ.
В спортивной практике для оценки аэробного ресинтеза используются следующие показатели: максимальное потребление кислорода (МПК), порог аэробного обмена (ПАО), порог анаэробного обмена (ПАНО) и кислородный приход.
МПК –
это максимально возможная скорость потребления кислорода организмом при выполнение физической работы.
Чем выше МПК, тем выше скорость тканевого дыхания. Чем тренированнее человек, тем выше МПК. МПК рассчитывают обычно на 1кг массы тела. У людей, не занимающихся спортом МПК 50 мл/мин-кг, а у тренированных людей он достигает 90 мл/мин-кг.
В спортивной практике МПК также используется для характеристики относительной мощности аэробной работы, которая выражается в процентах от МПК.
Например, относительная мощность работы, выполняемая с потреблением кислорода 3 л/мин спортсменом, имеющим МПК 6 л/мин, будет составлять 50% от уровня МПК.
ПАО
– это наибольшая относительная мощность работы, измеряемая по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК. Большие величины ПАО говорят о лучшем развитии аэробного ресинтеза.
ПАНО –
это минимальная относительная мощность работы, также измеренная по потреблению кислорода в процентах по отношению к МПК.
Высокое ПАНО говорит о том, что аэробный ресинтез выше в единицу времени, поэтому гликолиз включается при гораздо больших нагрузках.
Кислородный приход –
это количество кислорода (сверх дорабочего уровня), использованное во время выполнения данной нагрузки для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ.
Кислородный приход характеризует вклад тканевого дыхания в энергообеспечение всей проделанной работы. Кислородный приход часто используют для оценки всей проделанной аэробной работы. Под влиянием систематических тренировок в мышечных клетках возрастает количество митохондрий, совершенствуется кислородно-транспортная функция организма, возрастет количество миоглобина в мышцах и гемоглобина в крови.
Количественные критерии путей ресинтеза АТФ.
Лекция 8.
Тема: ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Вопросы:
Количественные критерии путей ресинтеза АТФ.
Аэробный путь ресинтеза АТФ.
Анаэробные пути ресинтеза АТФ.
Соотношения между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе.
Зоны относительной мощности мышечной работы.
Тема: БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОР-ГАНИЗМЕ ПРИ РАБОТЕ РАЗЛИЧНОГО ХА-РАКТЕРА
Вопросы:
Основные механизмы нервно-гуморальной регуляции мышечной деятельности.
Биохимические изменения в скелетных мышцах.
Биохимические сдвиги в головном мозге и миокарде.
Биохимические изменения в печени.
Биохимические сдвиги в крови.
Биохимические сдвиги в моче.
Количественные критерии путей ресинтеза АТФ.
Сокращение и расслабление мышцы нуждаются в энергии, которая образуется при гидролизе молекул АТФ.
Однако запасы АТФ в мышце незначительны, их достаточно для работы мышцы в течении 2 секунд.
Преобразование энергии в мышцах
Образование АТФ в мышцах называется ресинтезом АТФ.
Таким образом, в мышцах идет два параллельных процесса – гидролиз АТФ и ресинтез АТФ.
Ресинтез АТФ в отличие от гидролиза может протекать разными путями, а всего, в зависимости от источника энергии их выделяют три: аэробный (основной), креатинфосфатный и лактатный.
Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используют несколько критериев.
Максимальная мощность или максимальная скорость –это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза.
Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того что один ммоль АТФ соответствует физиологическим условиям примерно 12 кал или 50 Дж.
Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин-кг мышечной ткани или Дж/мин-кг мышечной ткани.
2. Время развертывания – это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, то есть для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени.
3. Время сохранения или поддержания максимальной мощности – это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью.
Метаболическая ёмкость –это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.
В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные.
Предыдущая12345678910Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Схематично процесс ресинтеза АТФ при работе можно выразить следующим уравнением:
АДФ + Н3РО4 + энергия → АТФ + Н2О
Фосфорилирование АДФ неорганическим фосфатом в физиологических условиях требует затрат энергии в количестве около 9 ккал/моль АТФ. Нужное количество энергии может освобождаться в процессах двух типов: аэробных, требующих для своего протекания кислорода, и анаэробных, осуществляющих ресинтез АТФ без участия кислорода.
Прежде чем переходить к непосредственной характеристике различных путей ресинтеза АТФ, остановимся на показателях, позволяющих их сравнивать, оценивать возможности, достоинства и недостатки этих процессов.
К таким показателям можно отнести максимальную мощность процесса, скорость его развертывания, метаболическую емкость и эффективность.
Максимальная мощность процесса ресинтеза АТФ оценивается наибольшим количеством энергии, которое тот или иной процесс может поставить для обеспечения ресинтеза АТФ в единицу времени (или количеством ресинтезируемой в единицу времени АТФ). Максимальную мощность принято выражать в калориях (кал), килокалориях (ккал), а также джоулях (Дж) или килоджоулях (кДж) в единицу времени (секунду или минуту) в расчете на кг массы тела человека.
Скорость развертывания процесса ресинтеза АТФ оценивается временем от начала работы до момента достижения этим процессом своей максимальной мощности.
Она выражается в секундах или минутах.
Метаболическая емкость – суммарное количество энергии, которое может быть освобождено в ходе того или иного процесса и использовано на ресинтез АТФ. Выражается метаболическая емкость в килокалориях или килоДжоулях.
Эффективность процессов энергообеспечения определяется отношением полезно затраченной энергии (на ресинтез АТФ) к общему количеству энергии, освободившейся в ходе данного процесса.
Чаще всего эффективность выражается в процентах.
Принято различать термодинамическую, метаболическую и механическую эффективность. Термодинамическая эффективность оценивается той долей энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ, которая преобразуется в механическую работу.
В соответствии с современными научными данными в механическую работу преобразуется 40-49% (0,4) энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ.
Метаболическая эффективность показывает, какая часть освобождающейся в ходе химических превращений энергии, фиксируется в макроэргических фосфатных связях АТФ. В частности, в процессе аэробного окисления углеводов максимальная метаболическая эффективность составляет около 60% (0,6).
Механическая эффективность характеризует способность организма использовать энергию химических связей различных источников для обеспечения мышечной работы.
Она рассчитывается как произведение термодинамической и метаболической эффективности. Так, непосредственно в механическую работу преобразуется примерно 25% (0,4 × 0,6 = 0,24) энергии, освобождающейся при аэробном расщеплении углеводов.
Основным процессом, осуществляющим ресинтез АТФ, является аэробное окисление , полностью обеспечивающее энергетические потребности организма в условиях повседневной деятельности.
Аэробные превращения характеризуются большой метаболической емкостью. Общее количество энергии, которое может поставить для обеспечения мышечной работы аэробный процесс, многократно превосходит аналогичный показатель анаэробных превращений.
Основными энергетическими субстратами аэробных превращений служат углеводы и жиры, запасы которых в организме человека достаточно велики. Кроме того, в качестве источника энергии могут использоваться продукты белкового обмена. Таким образом, со стороны энергетических субстратов ограничений у аэробных превращений фактически нет.
Однако при выполнении объемной, продолжительной мышечной работы могут возникнуть проблемы с доставкой энергетических субстратов к работающим органам и тканям (в первую очередь к мышцам) из депо.
В процессе аэробного окисления в организме не накапливаются промежуточные продукты энергетического обмена. Конечные продукты аэробных превращений (Н2О и СО2) легко устраняются из организма.
Как уже указывалось, аэробный путь ресинтеза АТФ обладает высокой эффективностью.
Непосредственно на ресинтез АТФ используется до 60% энергии, освобождающейся в ходе аэробных превращений (при отсутствии разобщения окисления с ресинтезом АТФ).
С другой стороны, аэробное окисление характеризуется низкой по сравнению с анаэробными превращениями скоростью развертывания и ограниченной максимальной мощностью.
У нетренированных лиц аэробный ресинтез АТФ достигает своей максимальной интенсивности через 3-4 мин после начала напряженной мышечной работы. Систематическая тренировка сокращает это время. У лиц с высокой степенью тренированности, выполнивших предварительную разминку, аэробный процесс развертывается до максимума уже к концу первой минуты работы или чуть позже.
Учитывая, что многие спортивные упражнения по своей продолжительности попадают в зону неполного развертывания аэробных процессов, такую скорость можно рассматривать как недостаточно высокую.
Даже при максимальной мощности аэробных превращений скорость ресинтеза АТФ остается относительно невысокой и не может обеспечить восполнение затрат АТФ при интенсивной работе.
При наличии только аэробного механизма энергообеспечения организм не обладал бы способностью быстро переходить от состояния покоя к напряженной работе, быстро повышать мощность по ходу выполнения упражнения, выполнять кратковременные интенсивные упражнения скоростно-силового характера.
Анаэробные процессы ресинтеза АТФ как бы компенсируют недостатки аэробного пути.
Они обладают значительно более высокой скоростью развертывания и максимальной мощностью, но существенно уступают аэробному процессу по метаболической емкости.
Существует три основных анаэробных процесса ресинтеза АТФ: креатинфосфокиназная реакция, гликолиз и миокиназная реакция.
Во всех трех случаях ресинтез АТФ осуществляется путем взаимодействия АДФ с макроэргическими соединениями либо присутствующими в мышечной ткани (креатинфосфат и АДФ), либо образующимися в процессе анаэробных окислительных превращений углеводов (дифосфоглицериновая и фосфоэнолпировиноградная кислоты).
Рассмотрим последовательно каждый из трех основных анаэробных механизмов ресинтеза АТФ.
Анаэробные пути ресинтеза АТФ – это дополнительные пути. Таких путей два креатинфосфатный путь и лактатный.
Креатинфосфатный путь связан с веществом креатинфосфатом . Креатинфосфат состоит из вещества креатина, которое связывается с фосфатной группой макроэргической связью. Креатинфосфата в мышечных клетках содержится в покое 15 – 20 ммоль/кг.
Креатинфосфат обладает большим запасом энергии и высоким сродством с АДФ. Поэтому он легко вступает во взаимодействие с молекулами АДФ, появляющимися в мышечных клетках при физической работе в результате реакции гидролиза АТФ. В ходе этой реакции остаток фосфорной кислоты с запасом энергии переносится с креатинфосфата на молекулу АДФ с образованием креатина и АТФ.
Креатинфосфат + АДФ → креатин + АТФ.
Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой . Данный путь ресинтеза АТФ иногда называют креатикиназным.
Креатинкиназная реакция обратима, но смещена в сторону образования АТФ. Поэтому она начинает осуществляться, как только в мышцах появляются первые молекулы АДФ.
Креатинфосфат – вещество непрочное. Образование из него креатина происходит без участия ферментов. Не используемый организмом креатин, выводится из организма с мочой. У мужчин выделение креатинина с мочой колеблется в пределах 18-32 мг/сутки . кг массы тела, а у женщин – 10-25 мг/сутки . кг (это иесть криатининовый коэффициент). Синтез креатинфосфата происходит во время отдыха из избытка АТФ. При мышечной работе умеренной мощности запасы креатинфосфата могут частично восстанавливаться. Запасы АТФ и креатинфосфата в мышцах называют также фосфагены.
Максимальная мощность этого пути составляет 900 -1100 кал/ мин-кг, что в три раза выше соответствующего показателя аэробного пути.
Время развертывания всего 1 – 2 сек.
Время работы с максимальной скоростью всего лишь 8 – 10 сек.
Главным преимуществом креатинфосфатного пути образования АТФ являются:
малое время развертывания (1-2 сек);
высокая мощность.
Эта реакция является главным источником энергии для упражнений максимальной мощности: бег на короткие дистанции, прыжки метания, подъем штанги. Эта реакция может неоднократно включаться во время выполнения физических упражнений, что делает возможным быстрое повышение мощности выполняемой работы.
Биохимическая оценка состояния этого пути ресинтеза АТФ обычно проводится двумя показателями: креатиновому коэффициенту и алактатному долгу.
Креатиновый коэффициент – это выделение креатина в сутки. Этот показатель характеризует запасы креатинфосфата в организме.
Алактатный кислородный долг – это повышение потребления кислорода в ближайшие 4 – 5 мин, после выполнения кратковременного упражнения максимальной мощности. Этот избыток кислорода требуется для обеспечения высокой скорости тканевого дыхания сразу после окончания нагрузки для создания в мышечных клетках повышенной концентрации АТФ. У высококвалифицированных спортсменов значение алактатного долга после выполнения нагрузок максимальной мощности составляет 8 – 10 литров.
Гликолитический путь ресинтеза АТФ, так же как креатинфосфатный является анаэробным путем. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ в данном случае является мышечный гликоген. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под действием фермента фосфорилазы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Далее молекулы глюезо-1-фосфата после ряда последовательных реакций превращаются в молочную кислоту. Этот процесс называется гликолиз. В результате гликолиза образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатные группы, соединенные макроэргическими связями. Эта связь легко переносится на АДФ с образованием АТФ. В покое реакции гликолиза протекают медленно, но при мышечной работе его скорость может возрасти в 2000 раз, причем уже в предстартовом состоянии.
Максимальная мощность – 750-850 кал/мин-кг, что в два раза выше, чем при тканевом дыхании. Такая высокая мощность объясняется содержанием в клетках большого запаса гликогена и наличием механизма активизации ключевых ферментов.
Время развертывания 20-30 секунд.
Время работы с максимальной мощностью – 2-3 минуты.
Гликолитический способ образования АТФ имеет ряд преимуществ перед аэробным путем:
он быстрее выходит на максимальную мощность;
имеет более высокую величину максимальной мощности;
не требует участия митохондрий и кислорода.
Однако у этого пути есть и свои недостатки :
процесс малоэкономичен;
накопление молочной кислоты в мышцах существенно нарушает их нормальное функционирование и способствует утомлению мышцы.
Общий итог гликолиза может быть представлен в виде следующих уравнений:
С 6 Н 12 О 6 + АДФ + 2 Н 3 РО 4 С 3 Н 6 О 3 + 2 АТФ + 2 Н 2 О;
глюкоза молочная кислота
n + 3 АДФ + 3 Н 3 РО 4 С 3 Н 6 О 3 + n _ 1 + 3 АТФ + 2 Н 2 О
гликоген молочная кислота
Схема анаэробного и аэробного гликолиза
Для оценки гликолиза используют две биохимические методики – измерение концентрации лактата в крови, измерение водородного показателя крови и определение щелочного резерва крови.
Определяют также и содержание лактата в моче. Это дает информацию о суммарном вкладе гликолиза в обеспечение энергией упражнений, выполненных за время тренировки.
Еще одним важным показателем является лактатный кислородный долг. Лактатный кислородный долг – это повышенное потребление кислорода в ближайшие 1-1,5 часа после окончания мышечной работы. Этот избыток кислорода необходим для устранения молочной кислоты, образовавшейся при выполнении мышечной работы. У хорошо тренированных спортсменов кислородный долг составляет 20-22 л. По величине лактаного долга судят о возможностях данного спортсмена при нагрузках субмаксимальной мощности.
Количественные критерии путей ресинтеза АТФ.
Для количественной характеристики различных путей ресинтеза АТФ обычно используются следующие критерии:
а) Максимальная мощность или максимальная скорость - это наибольшее количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени за счет данного пути ресинтеза. Измеряется максимальная мощность в калориях или джоулях, исходя из того, что 1 ммоль АТФ (506 мг) соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж). Поэтому данный критерий имеет размерность кал/мин·кг мышечной ткани или соответственно Дж/мин·кг мышечной ткани.
б) Время развертывания - это минимальное время, необходимое для выхода ресинтеза АТФ на свою наибольшую скорость, т.е. для достижения максимальной мощности. Этот критерий измеряется в единицах времени (с., мин.).
в) Время сохранения или поддержания максимальной мощности это наибольшее время функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью. Единицы измерения - с., мин., часы.
г) Метаболическая ёмкость - это общее количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счет данного пути ресинтеза АТФ.
В зависимости от потребления кислорода пути ресинтеза делятся на аэробные и анаэробные.
Аэробный путь ресинтеза АТФ (синонимы: тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование ) - это основной, базовый способ образования АТФ, протекающий в митохондриях мышечных клеток. В ходе тканевого дыхания от окисляемого вещества отнимаются два атома водорода (два протона и два электрона) и по дыхательной цепи передаются на молекулярный кислород - О 2 , доставляемый кровью в мышцы из воздуха, в результате чего возникает вода. За счет энергии, выделяющейся при образовании воды, происходит синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. Обычно на каждую образовавшуюся молекулу воды приходится синтез 3 молекул АТФ.
В упрощенном виде ресинтез АТФ аэробным путем может быть представлен схемой:
Чаще всего водород отнимается от промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) - цикла Кребса (изолимонная, a-кетоглутаровая, янтарная и яблочная кислоты). Цикл Кребса - это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетилкофермента А до СО 2 и Н 2 О. В ходе этого процесса от перечисленных выше кислот отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетилкофермента А.
Итоговое уравнение ЦТК:
СН 3 СО~SКоА + 1/2 О 2 KoA-SH + 2 CO 2 +H 2 O
Ацетил-кофермент А Кофермент А
12 АДФ + 12 Н 3 РО 4 12 АТФ
В свою очередь, ацетил-КоА может образовываться из углеводов, жиров и аминокислот, т.е. через ацетил-КоА в цикл Кребса вовлекаются углеводы, жиры и аминокислоты:
Углеводы +О 2
+О 2 +О 2
Жиры Ацетил-КоА 2 СО 2 +Н 2 О
Аэробный (при участии кислорода) ресинтез – основной путь новообразования АТФ в организме. Кислород, поступающий в организм в процессе дыхания, выступает в роли акцептора водорода (протонов и электронов), отщепляемого в ходе биологического окисления от окисляемых веществ. Энергия, освобождающаяся в процессе переноса водорода (электронов) от окисляемого вещества на кислород, частично (до 60%) используется на ресинтез АТФ, частично освобождается в виде тепла.
Характеристика возможностей аэробного окисления дана ранее. Как уже отмечалось, аэробный ресинтез отличается высокой эффективностью. Однако эффективность аэробного процесса не является постоянной величиной и может варьировать. Эти вариации эффективности вызываются изменениями степени сопряжения окисления с фосфорилированием (ресинтезом АТФ) в процессе переноса электронов от окисляемого субстрата на кислород. В этом случае уменьшается доля энергии, используемая на ресинтез АТФ, и увеличивается освобождение энергии в виде тепла. Частичное разобщение окисления с ресинтезом АТФ наблюдается в тех случаях, когда энергетические обеспечение работы осуществляется за счет интенсивно идущих аэробных и анаэробных процессов (гликолиза), при утомлении, вызванном мышечной работой. Непосредственной причиной снижения эффективности аэробных процессов в этих условиях является накопление высоких концентраций продуктов обмена.
Скорость образования АТФ при этом может не снижаться и даже возрастать. Но из-за снижения эффективности аэробных превращений увеличивается скорость расходования энергетических ресурсов организма. Кроме того, для ресинтеза того же количества АТФ требуется больше кислорода и энергетических субстратов. Это, в свою очередь, требует более напряженной работы систем доставки и утилизации кислорода, в первую очередь, дыхательной и сердечно-сосудистой.
Значительное преимущество перед анаэробными процессами аэробный путь ресинтеза имеет по метаболической емкости. Емкость аэробных превращений можно рассматривать как практически безграничную. Аэробные процессы обеспечивают организм энергией с первых до последних мгновений жизни, не прерываясь ни на минуту. Однако для спортивной практики интерес представляет не способность аэробного процесса функционировать непрерывно на протяжении всей жизни человека, а возможность поддерживать высокую интенсивность его деятельности. В научных исследованиях в качестве показателя метаболической емкости аэробного процесса используется время удержания максимального кислородного потребления (МПК) или какого либо процента от этого уровня. У нетренированных лиц время удержания МПК составляет 7-9 мин, у квалифицированных спортсменов, специализирующихся в «аэробных» видах спорта (легкоатлетический бег на длинные дистанции, лыжные гонки и т.п.), время удержания этого показателя может достигать 30 и более минут. При снижении интенсивности работы и, следовательно, уровня потребления кислорода, время удержания этого уровня и, следовательно, время работы увеличиваются.
В таблице 8 представлены данные, характеризующие возможности основных биохимических механизмов преобразования энергии.
Таблица 8.
Характеристика важнейших механизмов энергетического обеспечения мышечной работы
Среди факторов, определяющих скорость аэробных превращений при мышечной работе, можно выделить следующие основные:
· Потребность в энергии (скорость расщепления АТФ).
· Скорость поставки кислорода к работающим мышцам и другим органам и тканям.
· Доступность субстратов окисления.
· Активность ферментных систем аэробного окисления (рис. 64).
Рис. 64. Факторы, определяющие скорость аэробных превращений при работе
В обычных условиях потребность в энергии является основным фактором, регулирующим скорость аэробных превращений. Непосредственным регулятором является соотношение концентраций АТФ, АДФ и неорганического фосфата (Н 3 РО 4). При этом ведущую роль в изменении скорости аэробного процесса играет изменение концентрации АДФ. Зависимость скорости аэробного процесса от концентрации АДФ получило название «дыхательного контроля».
В покоящейся мышце числовое значение отношения [АТФ] / [АДФ] достаточно велико и скорость аэробных превращений невысокая. С началом мышечной работы отношение [АТФ] / [АДФ] резко уменьшается как за счет уменьшения концентрации АТФ, так и за счет увеличения концентрации АДФ и скорость аэробных превращений возрастает.
В экспериментах на препаратах мышечной ткани, содержащей компоненты дыхательной цепи, субстраты окисления и кислород, установлено, что добавление в такую смесь даже небольших количеств АДФ мгновенно увеличивает скорость аэробных превращений практически до максимума. Однако, в организме человека при напряженной мышечной работе и высокой концентрации АДФ в качестве фактора, определяющего скорость аэробных превращений, кроме концентрации АДФ, выступает скорость поставки кислорода, которая нередко становится главным лимитирующим фактором.
Потребление кислорода и его транспорт к работающим мышцам и другим органам и тканям осуществляется при участи многих органов и систем организма и зависит в первую очередь от:
· возможностей аппарата внешнего дыхания;
· диффузионной способности легких;
· кислородной емкости крови, зависящей от содержания гемоглобина в крови и его сродства к кислороду;
· сердечной производительности, связанной с размерами левого желудочка, силой сердечной мышцы и частотой сердечных сокращений;
· условий кровоснабжения работающих мышц и органов: их капилляризации, просвета периферических капилляров, их тонуса при работе;
Многочисленные научные данные свидетельствуют о том, что наиболее значимыми для снабжения тканей кислородом из перечисленных факторов, являются кислородная емкость крови, сердечная производительность и кровоснабжение работающих мышц.
Как уже указывалось, одним из факторов, ограничивающих мощность (и особенно) емкость аэробного ресинтеза АТФ, может быть доступность субстратов окисления. Наиболее заметно это может проявляться при продолжительной мышечной работе. На начальных этапах такой работы в качестве энергетического субстрата используется преимущественно гликоген мышц. Запасы гликогена в мышечной ткани заметно повышаются под влиянием систематической тренировки и у хорошо тренированных спортсменов, специализирующихся в видах спорта с продолжительными нагрузками, могут увеличиваться в два и более раз по сравнению с нетренированными и достигать 3% и более от массы мышечной ткани. Это, однако, не решает проблемы обеспечения продолжительной работы энергетическими субстратами.
По мере истощения внутримышечных углеводных ресурсов источником энергии для мышц (и других тканей) может стать гликоген печени. Мобилизация гликогена печени происходит под влиянием гормонов адреналина, норадреналина, глюкагона. Однако, использование мышцами выходящей из печени в кровь глюкозы возможно только при достаточно высокой концентрации инсулина в крови. Это, в свою очередь, возможно только при повышенном содержании в крови глюкозы, что маловероятно в условиях длительной работы.
Следующий важнейший энергетический субстрат при мышечной работе – жиры. Запасы жиров имеются в мышечных клетках (как и в клетках других органов и тканей) и в так называемых жировых депо организма: подкожной жировой ткани, сальниках, брыжейках. Внутримышечные жиры используются в самих мышечных волокнах. Их мобилизация начинается при снижении содержания мышечного гликогена.
Мобилизация жира из депо (липолиз) происходит при снижении содержания глюкозы в крови, которое сопровождается также снижением в крови инсулина. Пониженное содержание глюкозы в крови является ведущим фактором, обеспечивающим мобилизацию жира из депо.
Уменьшение концентрации инсулина в крови затрудняет диффузию глюкозы через мембраны мышечных клеток и ограничивает ее использование мышцами в качестве источника энергии. В этих условиях глюкоза крови утилизируется преимущественно мозгом и нервными волокнами, а также сердцем, оболочки которых не чувствительны к инсулину.
Липолитическим действием обладают гормоны симпатоадреналовой системы (адреналин, норадреналин), а также соматотропин, кортикотропин, тиреотропин, лютеотропин, кортикостероиды, секретин.
Образующиеся в процессе мобилизации жиров глицерин и жирные кислоты выходят в кровь. Глицерин извлекается из крови печенью, где из него синтезируется глюкоза. Глюкоза выходит из печени в кровь и используется различными тканями (в условиях мобилизации жиров из депо и низкого содержания инсулина в крови преимущественно мозгом и нервными волокнами) в качестве энергетического субстрата.
Использование жирных кислот крови может происходить двумя путями. Во-первых, они утилизируются мышечными и некоторыми другими клетками, где окисляются в аэробных превращениях до СО 2 и Н 2 О. Значительная часть жирных кислот задерживается печенью, где происходит их превращение в кетоновые тела: ацетоуксусную кислоту и бета-гидроксибутират. Кетоновые тела - низкомолекулярные соединения, обладающие хорошей растворимостью в воде и высокой диффузионной способностью. Они поступают из печени в кровоток и утилизируются практически всеми активно функционирующими тканями, где используются в качестве источника энергии в аэробных превращениях.
Таким образом, печень выполняет своеобразную вспомогательную функцию при использовании депонированных жиров в качестве источника энергии.
Наряду с углеводами и жирами в условиях длительной мышечной работы в качестве источника энергии могут использоваться и продукты превращений белков – аминокислоты. Непрерывно происходящий процесс распада белков при выполнении мышечной работы может усиливаться. В первую очередь это относится к белкам, выполняющим какую либо работу: сократительным, ферментам и т.п. В тоже время процессы синтеза белка во время мышечной работы приостанавливаются главным образом из-за дефицита энергии. Результатом этой диспропорции процессов распада и синтеза белков является выход в кровь свободных аминокислот. Аминокислоты крови во время мышечной работы утилизируются преимущественно печенью. Часть этих аминокислот подвергается дезаминированию и включается в процессы глюконеогенеза (синтеза глюкозы). Таким образом, при продолжительной мышечной работе аминокислоты могут служить еще одним энергетическим субстратом, превращаясь в наиболее дефицитные в этих условиях вещества – углеводы.
Бесперебойное обеспечение работающих мышц и других органов и тканей энергетическими субстратами зависит не только от их общих запасов в организме. Важную роль играет их мобилизация, транспорт, диффузия к местам использования, предварительная переработка ряда субстратов. Эти процессы совершаются при участии многих желез внутренней секреции, в первую очередь, надпочечников, поджелудочной железы, гипофиза, а также симпатической нервной системы, деятельность которых должна быть строго скоординирована. Снижение продукции соответствующих гормонов вследствие истощения желез внутренней секреции, или по другим причинам, нарушение координации в их деятельности может оказать серьезное влияние на обеспечение энергетического обмена субстратами.
Тема 14. Пути ресинтеза АТФ
| Наименование параметра | Значение |
| Тема статьи: | Тема 14. Пути ресинтеза АТФ |
| Рубрика (тематическая категория) | Все статьи |
1. Анаэробный гликолиз. Ресинтез АТФ в процессе гликолиза. Факторы, влияющие на протекание гликолиза.
2. Аэробный путь ресинтеза АТФ. Особенности регуляции.
3. Ресинтез АТФ в цикле Кребса.
4. Молочная кислота, её роль в организме, пути её устранения.
5. Биологическое окисление. Синтез АТФ при переносе электронов по цепи дыхательных ферментов.
1-й вопрос
Распад глюкозы возможен двумя путями. Один из них состоит в распаде шестиуглероднои̌ молекулы глюкозы на две трехуглеродные. Данный путь называется дихотомическим распадом глюкозы. При реализации второго пути происходит потеря молекулой глюкозы одного атома углерода, что приводит к образованию пентозы; ϶тот путь называется апотомический.
Дихотомический распад глюкозы (гликолиз) может происходить как в анаэробных, так и аэробных условиях. При распаде глюкозы в анаэробных условиях в результате процесса молочнокислого брожения образуется молочная кислота. отдельные реакции гликолиза катализируют 11 ферментов, образующих цепь, в которой продукт реакции, ускоряемой предшествующим ферментом, является субстратом для последующего. Гликолиз условно можно разбить на два этапа. В первом происходит затарта энергии, второй – характеризуется накоплением энергии в виде молекул АТФ.
Химизм процесса представлен в теме ʼʼРаспад углеводовʼʼ и заканчивается переходом ПВК в молочную кислоту.
Бóльшая часть молочнои̌ кислоты, образующейся в мышце, вымывается в кровеносное русло. Изменению рН крови препятствует бикарбонатная буферная система: у спортсменов буферная емкость крови повышена по сравнению с нетренированными людьми, по϶тому они могут переносить более высокое содержание молочнои̌ кислоты. Далее молочная кислота транспортируется к печени и почкам, где почти полностью перерабатывается в глюкозу и гликоген. Незначительная часть молочнои̌ кислоты вновь превращается в пировиноградную кислоту, которая в аэробных условиях окисляется до конечного продукта.
2-й вопрос
Аэробный распад глюкозы иначе называется пентозофосфатным циклом.
Понятие и виды, 2018.
В результате протекания ϶того пути из 6 молекул глюкозо-6-фосфата распадается одна. Апотомический распад глюкозы можно разделить на две фазы: окислительную и анаэробную.
Окислительную фазу где глюкозо-6-фосфат превращается в рибулёзо-5- фосфат представлена в вопросе ʼʼРаспад углеводов. Аэробный распад глюкозыʼʼ
Анаэробная фаза апотомического распада глюкозы.
Дальнейший обмен рибулозо-5-фосфата протекает очень сложно, имеет место превращение фосфопентоз – пентозофосфатный цикл. В результате которого из шести молекул глюкозо-6-фосфата, вступающих в аэробный путь распада углеводов одна молекула глюкозо-6-фосфата полностью расщепляется с образованием СО2, Н2О и 36 молекул АТФ. Именно наибольший энергетический эффект распада глюкозо-6-фосфата, по сравнению с гликолизом (2 молекулы АТФ), имеет важное значение в обеспечении энергией мозга и мышц при физических нагрузках.
3-й вопрос
Цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса) занимает важное место в процессах обмена веществ: здесь идет обезвреживание ацетил-КоА (и ПВК) до конечных продуктов: углекислого газа и воды; синтезируется 12 молекул АТФ; образуется ряд промежуточных продуктов, которые используются для синтеза важных соединений. К примеру, щавелевоуксусная и кетоглутаровая кислоты могут образовать аспарагиновую и глутаминовую кислоты; ацетил-КоА служит исходным веществом для синтеза жирных кислот, холестерина, холевых кислот, гормонов. Цикл ди- и трикарбоновых кислот является следующим звеном основных видов обмена: обмена углеводов, белков, жиров. Подробно смотри в теме ʼʼРаспад углеводовʼʼ.
4-й вопрос
Увеличение количества молочнои̌ кислоты в саркоплазматическом пространстве мышц сопровождается изменением осмотического давления при ϶том вода из межклеточнои̌ среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набухание и регидность. Значительные изменения осмотического давления в мышцах могут быть причинои̌ болевых ощущений.
Молочная кислота легко диффундирует через клеточные мембраны по градиенту концентрации в кровь, где вступает во взаимодействие с бикарбонатнои̌ системой, что приводит к выделению ʼʼнеметаболическогоʼʼ избытка СО2:
NаНСО3 + СН3 – СН – СООН СН3 – СН – СООNа + Н2О + СО2
Исходя из всᴇᴦο выше сказанного, мы приходим к выводу, что увеличение кислотности, повышение СО2, служит сигналом для дыхательного центра, при выходе молочнои̌ кислоты усиливается легочная вентиляция и поставка кислорода работающей мышцы.
5-й вопрос
Биологическое окисление – ϶то совокупность окислительных реакций, происходящих в биологических объектах (в тканях) и обеспечивающих организм энергией и метаболитами для осуществления процессов жизнедеятельности. При биологическом окислении аналогичным образом идет разрушение вредных продуктов обмена веществ, продуктов жизнедеятельности организма.
В развитии теории биологического окисления принимали участие ученые: 1868 г. - Шёнбайн (немецкий ученый), 1897 г. - А.Н. Бах, 1912 г. В.И. Палладин, Г.Виланд. Взгляды этих ученых положены в основу современнои̌ теории биологического окисления. Её суть.
В переносе Н2 на О2 участвуют несколько ферментных систем (дыхательная цепь ферментов), выделяют три основных компонента: дегидрогеназы (НАД, НАДФ); флавиновые (ФАД, ФМН); цитохромы (гем Fe2+). В результате образуется конечный продукт биологического окисления – H2O. В биологическом окислении участвует цепь дыхательных ферментов.
Первый акцептор Н2 – дегидрогеназа, кофермент – либо НАД (в митохондриях), либо НАДФ (в цитоплазме).
| H(H+ē) |
|
|
|
| Субстраты: лактат, цитрат, малат, сукцинат, глицерофосфат и другие метаболиты. В зависимости от природы организма и окисляемого субстрата окисление в клетках может осуществляться главным образом по одному из 3-х путей. 1.При полном наборе дыхательных ферментов, когда идет предварительное активирование О в О2-. Н (Н+е-) Н+е- 2е- 2е- 2е- 2е- 2е- S НАД ФАД b c a1 a3 1/2O2 H2O Н (Н+е-) Н+е- 2.Без цитохромов: S НАД ФАД О2 Н2О2. 3.Без НАД и без цитохромов: S ФАД О2 Н2О2. Учёные установили, что при переносе водорода на кислород при участии всех переносчиков образуется три молекулы АТФ. Восстановление формы НАД·H2 и НАДФ·H2 при переносе H2 на O2 дают 3 АТФ, а ФАД·H2 даёт 2 АТФ. При биологическом окислении образуется Н2О или Н2О2, она, в свою очередь, под действием каталазы распадается на Н2О иО2. Вода, образующаяся при биологическом окислении, расходуется на нужды клетки (реакции гидролиза) или выводится как конечный продукт из организма. При биологическом окислении выделяется энергия, которая либо переходит в тепловую и рассеивается, либо накапливается в ~ АТФ и потом используется на все жизненные процессы. Процесс, при котором идет накопление энергии, освободившейся при биологическом окислении, в ~ связях АТФ – окислительное фосфорилирование, то есть синтез АТФ из АДФ и Ф(н) за счёт энергии окисления органических веществ: Н+ внешняя сторона ОН- матрикс Мембрана оказывается поляризованнои̌. С наружнои̌ стороны мембраны накапливаются ионы Н+, а с внутренней – ионы ОН-. Вследствие того, что по обе стороны мембраны находятся разнозаряженные частицы возникает электрохимический мембранный потенциал, который является движущей силой для синтеза АТФ. Синтез АТФ катализируется АТФ-синтетазой, расположеннои̌ в мембране. АДФ + Ф(н) АТФ + Н+ + ОН- АТФ будет синтезироваться, в случае если образующаяся вода будет удаляться. Это достигается благодаря тому, что в силу градиента рН ионы ОН- воды вытягиваются в наружнее пространство, а ионы Н+ - во внутреннее пространство митохондрий. При переносе пары е- во внешнее пространство выбрасывается 6 протонов (Н+), что приводит к образованию 3-х молекул АТФ. Тема 14. Пути ресинтеза АТФ - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Тема 14. Пути ресинтеза АТФ"2017-2018. |
